Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote in cognitevol,
Вольф Кицес
wolf_kitses
cognitevol

Коммуникация животных и машина Тьюринга

Хорошим доказательством того, что видоспецифические демонстрации – это действительно сигнал, передающий некую значимую информацию, является эффективность так называемого подглядывания (eavesdropping). И через это непрерывное отслеживание взаимодействий друг друга все индивиды в сообществе соединяются в коммуникативную сеть (communicative network), способную реагировать как нечто целое.

Так, территориальные самцы краснокрылого трупиала Agelaius phoeniceus постоянно отслеживают ход и результат территориальных конфликтов, в которые вступают соседи. Конфигурации пограничных линий изменяются достаточно редко, длинные периоды стабильности чередуются с каскадом быстрых перераспределений территорий. Последние охватывают всё сообщество как цепная реакция именно потому, что птицы следят друг за другом, и вторгаются преимущественно на участок соседей, только что проигравших конфликт, но усиленно обороняют границы от соседей, только что победивших противника. Затем по итогам наблюдения за соседями структура визуальных и акустических демонстраций птиц-наблюдателей, корректируется так, чтобы они имели максимальный успех и при обороне границ, и в своих попытках территориальных захватов корректируется по результатам (Beletski, Oriance, 1987).

Опыты с подстановкой чучел самцов на участки краснокрылых трупиалов показали, что соседи много чаще (и успешней) вторгаются на участки особей, проявивших недостаточную агрессивность при атаке чучела или совсем не реагирующих на данный сигнал. Если сосед-наблюдатель лишь недавно занял территорию рядом с особью, подвергнутой эксперименту, то вторжения на её участок следовали сразу же после тестирования, если «наблюдатель» занял соседнюю территорию уже давно, изменение границ происходило только на следующий день (Freeman, 1987).

Другой пример - наблюдения за территориальным и песенным поведением радиопрослеживаемых самцов южного соловья показали, что они отслеживают территориальные конфликты соседей, обращая особое внимание на те блоки их песни, которые появляются именно в ситуации отпора захватчикам (песня этого вида структурируется комбинаторикой крупных единиц - блоков, Hultsch, Todt, 1989).

Затем в опытах с проигрыванием записей песен было показано, что владельцы территорий используют вокальную продукцию соседей для отпора захватчикам наравне со структурами собственной песни. Территориальные самцы привлекались записью прошлого вокального взаимодействия между соседом и третьей особью и вторгались на чужую территорию, после чего исследовали интенсивность их реакции на разные блоки в песне владельца. Наиболее интенсивная реакция была отмечена на блоки, уже встречавшиеся в ситуации прошлых отпоров захватчикам, но только в случае, если отпор был успешным - захватчик смолкал, убирался вон и пел уже на своей территории. Далее, самцы активно вторгались на чужие территории, если там исполнялись "победоносные блоки" её владельца, и никогда - элементы песни "поверженного" захватчика (Naguib et al., 2004).

Далее "наблюдатели" вводят песенные блоки, связанные с эффективным отпором захватчику, в собственную песню, исполняемую в ситуации отпора захватчику уже на своей территории. Если резидент, за которым "подглядывают" наблюдатели, проигрывает, копирования блоков не происходит. Следовательно, территориальные самцы южного соловья используют структуру пения соседей как "систему раннего предупреждения" о возможных нарушениях сложившейся территориальной структуры группировки захватчиками, а отдельные блоки, связанные с высокой вероятностью победы, - для увеличения собственной способности противостояния этим рискам (Naguib et al., 2004).

Поскольку выигрыш и проигрыш территориальных конфликтов - процесс статистический, владельцы соседних территорий непрерывно наблюдают за конфликтами друг друга и, соответственно, фиксируют m конфликтов, сопряжённых с использованием k песенных блоков, где m и k достаточно велики. Поэтому разные блоки видовой песни в каждой отдельной группировке получают «значение» вероятности выигрыша столкновений с соседями при условии воспроизведения этого блока в песне (= становятся знаками, передающими эту информацию вполне абстрактного характера), а частота исполнения разных блоков разными самцами пропорциональна вероятности выигрывания ими конфликтов (Naguib et al., 2004).

«Подглядывание» как способ получения информации и оценки потенциальных противников (на основании которой животное корректирует собственную модель поведения и в случае вступления с наблюдаемой особью в контакт существенно эффективней выбирает поведение для противодействия ей) оказывается настолько автоматическим и настолько точным, что заменяет «собственное соображение» животного.

Уже у рыб корректировка поведения на основании «подглядывания» достигает такой степени точности, что животные как бы демонстрируют способность к транзитивным заключениям в области оценки способности бороться у потенциальных противников (но именно и только в этой!), причём на уроне, превосходящим аналогичные способности маленьких детей. «Транзитивным логическим выводом» (transitive inference) называют умозаключения о связях между объектами, сделанные на основе косвенных данных (если А > B и B > C, то A > C»). Способность к транзитивной логике вначале была описана как рубеж в умственном развитии детей, затем была найдена у обезьян, крыс, голубей, ворон.

Опыты  с цихлидами Astratotilapia burtoni показали, что тот же результат достигается   при «автоматической» корректировке поведения подглядывающей особи. Наблюдая территориальные схватки пяти конспецифичных самцов, астатотиляпия правильно «определяет» положение каждого из них в «турнирной таблице», а при парном сравнении - безошибочно оценивает, какой из двух самцов сильнее, даже если они не имели конфликтов друг с другом, а процент побед и поражений в прошлых стычках одинаков (Grosenick et al., 2007).

Самцы A.burtoni строго территориальны, эффективная охрана границ от вторжения захватчиков абсолютно необходима для привлечения самки. Соответственно, самцу   выгодно уклоняться от стычек с сильными противниками и теснить слабейших, расширяя территорию в их сторону, благо пространства всегда достаточно. Вывод о способности бороться астатотиляпии делают путём подглядывания за территориальными конфликтами соседей. Сперва самцу-«наблюдателю» показывали через стекло бой двух других самцов, затем его сажали в центральный отсек аквариума, разделенного на три части стеклянными перегородками, в два крайних отсека помещали победителя и побежденного. «Наблюдатель» неизменно проводил больше времени в той части  отсека, которая с отсеком проигравшего самца (Grosenick et al., 2007).

Эта особенность биологии вида была использована для постановки эксперимента на способность самца-«наблюдателя» к транзитивным заключениям о способности бороться других самцов. На первом этапе опытов происходило обучение наблюдателя. Самца помещали в центральный отсек установки, в периферических отсеках которой находились «сравниваемые» самцы a, b, c, d, e, примерно одинаковые по размеру и силе. Это позволяет исследователю контролировать успешность каждого самца, подсаживая его с разной частотой в чужой аквариум и наоборот, подсаживая чужих самцов к нему. В этом случае хозяин отсека всегда выигрывает, поэтому разной частотой подсаживаний самцов друг к другу можно установить для них разные уровни успешности (Grosenick et al., 2007).

«Наблюдателю» показывали четыре поединка: сперва самец а побеждал самца b, затем b побеждал c, c – d, и, наконец, d побеждал e, то есть успешность самцов убывала в ряду a > b > c > d > e. Так было обучено 8 самцов-«наблюдателей». Затем их тестировали попарным сравнением разных самцов так, как это  происходило в начале опытов: «обученный наблюдатель» располагался в центральном отсеке аквариума, «сравниваемые» самцы в периферийных, и выбор проявлялся в том, около какого отсека «наблюдатель» проводит больше времени (Grosenick et al., 2007).

Далее, что «обученные» наблюдатели безошибочно выбирают между особями a и e (больше держатся около отсека с самцом е), хотя они не взаимодействовали друг с другом и первого самца они видели только победителем, а второго – только побеждённым. Во-вторых, рыбы безошибочно выбирают между самцами b и d («считают слабейшим» d и держатся ближе к нему), хотя каждого из них рыбы видели в двух поединках, и у каждого одна победа приходится на одно поражение. Если бы эту задачу решал человек, он не могу бы обойтись одним наблюдением, без транзитивной логики, тем более что общая схема эксперимента точно соответствует опытам на транзитивные логические заключения у детей.

Оказалось, что астатотиляпии успешно справились с тестом, с которым не справляются дети 4,5 лет (Schnall, 1998), однако их способности ограничены именно и только конфликтами, и только такими, где рыбы обмениваются угрожающими демонстрациями. Поэтому наиболее адекватное объяснение этих опытов состоит в утверждении точности последовательного считывания информации о способности  бороться у рыб, выступающих в роли своего рода «Машины Тьюринга», но не «умственных способностей» самцов-«наблюдателей».

Действительно, когда задачи по определению относительных рангов наблюдателем решают птицы и млекопитающие, наблюдаются два характерных отличия от опытов с астатотиляпиями

1) наблюдатель оценивает собственный ранг по отношению к незнакомой особи намного точнее, если та взаимодействует с животным, знакомым ему, чем с незнакомым. Фактор личного знакомства с частью особей существенно увеличивает точность транзитивных заключений, чего не обнаруживается у «наблюдателей» - рыб

2)  У рыб «наблюдатель» по итогам конфликтов выбирает «подходящего» противника и в дальнейшем готов взаимодействовать именно и только с ним, ссаживание с «неподходящим» (оцененным как сильнейший) противником вызывает немедленное бегство. У птиц и млекопитающих «наблюдатель» для каждого противника может модели поведения, наиболее эффективные для противодействия именно ему, грубо говоря, какой демонстрацией начинать взаимодействие с  победителем, с какой – с побеждённой особью, в каком направлении и с какой скоростью менять демонстрации во время взаимодействия, чтобы вероятность победы была максимальной. Иными словами, у птиц и млекопитающих «наблюдатель» равно готов взаимодействовать с обоими особями, противопоставляя им модели поведения, подобранную индивидуально для каждой (если взаимодействуют с подчинённой особью относительно «наблюдателя», используют демонстрации меньшей эффективности, чем обычно, если с доминирующей – то более эффективные, чем обычно). У рыб же - только с одним из противников («подходящим»), но при помощи «стандартной» модели поведения, благодаря «подглядыванию» здесь можно точно выбрать противника, но не оптимизировать набор сигнальных средств и не использовать фактор знакомства.

Так, это было показано для сосновой сойки  (Gymnorhinus cyanocephalus). Сойки круглый год держатся в крупных стаях постоянного состава (до 500 особей), организованных по принципу иерархии. Исследовали способность соек – «наблюдателей» прогнозировать собственный социальный статус относительно незнакомой особи по результатам её взаимодействий внутри группы а) с птицами, незнакомыми наблюдателю и б) со знакомыми особями. Эксперимент поставили на группе из 16 соек, содержавшихся в неволе в течение 5 лет. Хотя они были отловлены из одной стаи, они содержались поодиночке и не видели друг друга 5 лет (Paz-y-Mino et al., 2004).

Затем из них сформировали три группы особей, из 6, 6 и 4 птиц каждая, в них сложилась собственная иерархия. Иерархический ранг определяли по результатам ссаживаний, по тому, какая птица проходит к корму первой и монополизирует кормушку, не давая второй подойти. Птиц содержали в состоянии легкого голода (давали 90% требуемого рациона), что существенно обостряло отношения агрессивного доминирования при ссаживаниях. Данные фиксировали на видеокамеру, затем по отснятому материалу фиксировали поведенческие параметры, описывающих телодвижения доминирующей и подчинённой особи (статус проявляется в специфической позе доминирования, она же угрожающая, и в способности её удерживать на протяжении всей борьбы, несмотря на физические воздействия и прочие сопротивления второй особи). Затем этот комплекс поведенческих переменных подвергали дискриминантному анализу, по результатам которого выделили 2  дискриминантные функции, отделяющие специфически доминантное поведение от специфически подчинённого. На их основании можно сравнивать «степень доминантности» поведения разных особей в ходе борьбы за кормушку и, соответственно, сравнивать их статусы между собой. Целью исследователей было выяснить, может птица – наблюдатель делать это также уверенно, как и наблюдатель- этолог?

В обоих группах иерархия оказалась линейной: A>B>C>D... в первой группе, a>b>c>d... во второй и так далее. Далее особи-наблюдателю давали возможность наблюдать агонистические взаимодействия особи-демонстратора с двумя сойками, знакомой и незнакомой (из чужой группы) для определения возможности дальнейшего предсказания своего собственного ранга по отношению к незнакомым птицам. Например, наблюдатель с рангом с видит взаимодействия особи-демонстратора В, по результатам которых она может заключить, что A>B и B>b; тогда он должен «считать себя» подчинённым по отношению к незнакомой особи В, так как та доминировала над особью b из группы наблюдателя, а b его превосходит рангом (Paz-y-Mino et al., 2004).

Контролем были наблюдатели, отслеживающие взаимодействия между исключительно незнакомыми особями (из двух других групп). Опыты показывают, что особи не просто могут «предсказывать» собственный ранг относительно незнакомых особей, но и определять уровень неравенства по отношению к ней и, соответственно, отражать его в поведении, причём в случае знакомых особей второе делается существенно точнее (Paz-y-Mino et al., 2004).

Соедовательно, относительная способность побеждать в стычках фиксируется в различии демонстраций победившей и побеждённой особи, поведение разных индивидов по мере накопления побед и поражений в стычках между собой начинает реализовывать разные демонстрации ряда территориальной угрозы. Благодаря этому разница в относительной способности выигрывать стычки визуализируется в демонстрациях и становится явной для наблюдателя, который автоматически (инстинктивно) реагирует на демонстрации, выбирая подходящего партнёра для стычки и демонстрацию для наиболее эффективного воздействия на него.

То есть не животное «само», «своим умом», решает задачу, но действует автоматически, как модем, считывающий информацию, и в соответствии с ней меняющий конфигурацию сигнала в обслуживаемой им компьютерной сети. Так, анализ роли «подглядывания» в агрессивных взаимодействиях у цихлид Cichlasoma nigrofasciatum показывает, что разные телодвижения демонстрирующих особей передают разные «сорта» информации о возможностях действия по отношении к данному оппоненту (какие демонстрации можно к нему применить и в какой последовательности, чтобы максимизировать вероятность победы). Одни демонстрации (lateral display) передают информацию об относительном размере рыбки и, соответственно, о развиваемой ею «мощности поведения», другие (noncontact display) - об относительной способности бороться (Keely, Grant, 1993). То есть об эффективности участия в обмене демонстрациями, точности и адекватности ответа на демонстрации партнёра, позволяющей обогнать его в «повышении планки» ритуализированной угрозы, которая позволяет выявить победителя в конфликте.

Далее, на основании этой информации «зрители»  адекватно модифицируют собственное поведение (именно и только угрожающие демонстрации), увеличивая эффективность участия в агонистических взаимодействиях с теми особями, которых они наблюдали и со «средним» членом сообщества в целом.

Источники

Beletsky L., Oriance G., 1987. Territoriality among male red-winged blackbirds:I. Site fidelity and movement pattern. II. Removal experiments and site dominance //Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.20. P.21-34, P.339-349.

Freeman Sc., 1987. Male red-winged blackbirds (Agelaius phoeniceus) assess the RHP of neighbors by watching contests// Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.21. №5. Р.307-311.

Naguib M., Amrheinb V., Kunca H.P., 2004. Effects of territorial intrusions on eavesdropping neighbors: communication networks in nightingales // Behavioral Ecology. Vol.15. №6. Р.1011-1015.

Paz-y-Mino G., Bond A.B., Kamil A.C., Balda R.P., 2004. Pinyon jays use transitive inference to predict social dominance // Nature. Vol.430. №7001. Р.778-781.

 

 



  • Post a new comment

    Error

    default userpic
  • 0 comments